法斗毛色遗传的那些事儿之二
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第一篇文章主要讲了法斗中E位点和它对毛色、斑纹的重要作用。这个位点主要帮助或者抑制色素的延伸，同时跟A位点的基因相互作用，对法斗的毛色和斑纹产生影响。E位点的基因有：
Em ——黑面罩，暗色素过度延伸
E ——单一色，暗色素延伸
ebr ——虎斑色，暗色素部分延伸
e ——红黄色，暗色素限制延伸
黑面罩和虎斑基因都是显性遗传的，并且彼此之间是共显性遗传，也就是说，如果这两个基因当中的某一个遗传了，就会显示该形状，如果两个都遗传了，那么就会产生一只带黑面罩的虎斑。黑面罩或者虎斑也可能是E或e基因的杂合子，如果跟另外一个杂合子的黑面罩或者虎斑搭配，将会繁殖出驼色或者奶油色。不同于e基因，E（驼色）基因虽然不是学术上认定的隐性基因，但表现的如同隐性一般，因为相对于Em和ebr，它就是隐性的。换句话说，繁殖者理解这个很重要，两只携带E或e基因的黑面罩驼色或者虎斑搭配，或者一只黑面罩驼色跟一只虎斑搭配，有可能产生驼色或者奶油色。
上一篇文章的结尾留下了一个跟Little基于法斗发烧友实际繁殖经验的成果有明显矛盾的讨论。在这里，我会引用知名作者Malcolm B Willis（《Gennetics of the Dog》）的相关研究成果，并比较一下他和Little在法斗中鉴定出的颜色基因。
上一篇文章主要讲了法斗中E位点和它对毛色、斑纹的重要作用。这个位点主要帮助或者抑制色素的延伸，同时跟A位点的基因相互作用，对法斗的毛色和斑纹产生影响。E位点的基因有：
Little的
基因鉴定
ay B C D ebr g S t
e? si T
sp
sw
Willis的
基因鉴定
ay B C D ebr g m S t
e si T
sp
sw
这篇文章的目的是讨论位点A、B、C、D和E，剩下的花色基因留在下一篇讨论。
A位点
两人都提到并认同A或鼠灰色基因位点【译者注：近年来，鼠灰色基因(Agouti)的表达被认为对黑色素的调节起重要作用，该基因表达时会引起棕黑素的产生，不表达时会引起真黑素的产生。】；并声明法斗中A位点中唯一的基因存在就是ay（貂色或棕褐色 sable and tan）。事实似乎是这样的。对繁殖者来说应该知道法斗中是没有纯黑色的（需要A基因），只有广阔的斑纹看起来像黑色的虎斑色。如果真有哪只法斗是基因型的纯黑色，应该很快就被大众知道了，因为纯黑是一个显性基因，这也就证实了纯黑基因不存在于法斗中。尽管已经报道了基因at，但我们的法斗标准中判定铁包金（black and tan）是失格的，如果该基因在今天存在于法斗中，一定是很稀少的。Willis和Little在英国斗牛犬中都鉴定出了纯黑A和铁包金at基因，侧面证实了法斗的颜色可能源于英斗。
B位点
两人都认同B位点，并鉴定出法斗中只存在显性B基因（黑色）。鉴于有不少驼色或奶油色的法斗鼻子都是褐色的，而且是被标准所认可的，所以褐色素基因b的内含物应该存在。bb的遗传也会让一只虎斑色狗狗的虎斑纹从黑色变成褐色，加之鼻子和脚垫色素的变化，可能会产生繁殖者俗称的“红虎斑”。这样的虎斑纹没有一点黑色素。标准中提到的猪肝色（liver color）可能就是b基因作用的结果，一只深虎斑色的bb狗狗看起来会像是褐色或者猪肝色，并且伴随着褐色的鼻子和脚垫。
C位点
两人也都认同C位点，且鉴定出只存在显性C基因。这是一个有着完全色素沉淀的白化位点，记作C，含有基因（降序排列）cch——毛丝鼠灰（chinchilla），cd——白色皮毛、黑鼻子且深色眼睛，ch——Cornaz（原谅我木有查到这是什么意思）皮毛、蓝色眼睛，c——白化症、粉色鼻子和眼睛。有趣的是两位大神都从英斗中鉴定出了毛丝鼠灰基因，但从法斗中没有找到；不过有证据表明它也存在于法斗中，我们稍后再进行讨论。
D位点
两位大神同样都认同D位点，而且仅鉴定出了显性D基因。这个基因能引起强烈的色素沉着和丰富的颜色，且为显性表现，其对应的隐性基因是d，能稀释蓝色或者蓝灰色。很明确的是稀释基因存在于法斗中，因为有蓝虎斑色法斗的存在，虽然这是一种不被标准认可的颜色。稀释基因同样可能存在于奶油色或者驼色狗狗中，但是Little表示，这些狗狗的外表颜色通常会显得很奇怪。一只稀释的奶油色或者驼色法斗，看起来跟正常色素的狗狗是不同的，反而更像是一只伊莎贝拉杜宾犬。我个人认为，标准中提到的老鼠灰（mouse color）就是由于稀释基因的作用而致，可能与褐色bb基因结合。稀释基因dd的狗狗通常鼻子或者脚垫的色素都是不正常的，但是它有别于有褐色鼻子和脚垫的基因型为bb的狗狗，比如巧克力色的拉布拉多寻回猎犬。
E位点
不出意料，Little和Willis在这个比较难懂的E位点上提供的信息也很有限。两者都鉴定出了虎斑基因，Willis正克服困难积极的去鉴定e基因，Little却对此打上了一个问号。需要注意的是，两者都没有获得带黑面罩的驼色基因，这一点对Little来说是合理的，因为美国标准中并未提及这个颜色，而且这个颜色在美国也很稀少，但是Willis生活在英国，这个颜色是很常见的。两者在法斗中也都没有发现E基因。最终，也没有一个令人信服的基因鉴定对我们经常见到的法斗奶油色和驼色之间的区别进行解释说明。既然我们知道黑面罩基因存在于法斗中，它就应该被纳入这个系列中来。此外，因为我们见到色素沉积很好很充足且颜色很深的狗狗，假如它带黑面罩，我们通常会称呼它为带黑面罩的驼色，我也会把E基因归为这个系列是基于Little和Willis从大丹犬、英国獒犬、拳师犬、斗牛獒犬和英国斗牛犬中鉴定出的该基因的包裹体。假如一只驼色狗狗的基因型是Ee或者EE，那它可能是一只色素充足但不带面罩的驼色狗狗。
修改的
基因鉴定
ay B C D Em g m S t
b cch? D E si T
ebr sp
e sw
明显的矛盾
01
隐蔽型虎斑
经常会遇到这种情况，不是虎斑色的两只法斗搭配生出了虎斑小法斗。假如发生在其他犬种那简直是一件足够令人感到惊讶的事，而且是永远不应该发生的事。毫无疑问，这曾使得很多繁殖者怀疑是不是自己的母犬发情期间有陌生的虎斑公狗“突然到访”，或是质疑虎斑色是不是显性性状，但是Little许多年前就解开了这个谜团。
关于这一明显的矛盾的答案是父母中至少有一个实际上是隐蔽型虎斑色，意思是这只狗狗看起来是驼色，但通过仔细观察会发现有虎斑纹。这个完全不同于会使狗狗看起来像黑色一样的深虎斑纹。隐蔽型虎斑色可能经常被认作是奶油色、驼色，更有可能是带黑面罩的驼色，也经常会这么注册；然而，它可以通过跟非虎斑色的狗狗搭配繁殖而产生虎斑色来鉴定该狗狗是否为基因型虎斑。带黑面罩的奶油色也曾被报道过，实际上很可能是浅基色的带黑面罩的隐蔽型虎斑。
02
显性奶油色
传统观点告诉我们，所谓的奶油色是纯合子ee，相对于E位点的其他基因（黑面罩、驼色、虎斑）来说是隐性的。尽管一些繁殖者认为奶油色一定是驼色的稀释色，并且因此而拒绝ee理论，但是D位点的稀释基因d和B位点的褐色基因b都不能对奶油色的黑色素做出解释。如果修饰基因存在的话，一定是存在于其他位点上，并且不干涉鼻子、脚垫和皮肤的色素表现。
然而，很有可能一些我们称之为奶油色的狗狗，其基因型是ee，繁殖也跟我们预测的一样，但也有证据表明，有一种类型的奶油色其基因型不同于ee，并且对黑面罩基因来说是显性的。
一些奶油色的狗狗通过检查会发现有黑面罩的影子，脸部的皮肤通常是黑色，但毛色却不是。这些狗狗通常皮肤的黑色素要比身体其他部位的黑色素充足的多，耳缘处和身体的其他一些部位的毛色也很深。这些狗狗实际上是黑面罩驼色或者红驼色，但是携带的修饰基因抑制了黑面罩的表现并减轻了毛色，这个可能性不容忽视。一般杂合子黑面罩狗狗跟虎斑和奶油搭配产生的后代中预计应该有50%的黑面罩，但是有的却跟这个有很大的偏差，这表明了该基因型的奶油对黑面罩基因来说是显性的，也不能通过ee理论来解释。
繁殖者对于奶油和驼色之间的分界线有很大的争议。颜色很浅的奶油色的狗狗，繁殖者都同意称呼为奶油色，一些棕色或者偏红色的狗狗，繁殖者也同意称之为驼色，然而，还有很多狗狗是徘徊于这两个极端之间，对于他们的颜色也有很广泛的讨论——到底是奶油色还是驼色，这也代表了ee理论没有解决的另一个问题。
法斗颜色基因中C位点上的毛丝鼠灰基因的内含物回答了这几个明显的矛盾。
1、奶油色跟毛丝鼠灰基因是有关系的，且毛丝鼠灰基因对鼻子和皮肤的色素不产生影响。
Willis和Little在其他犬种的奶油色狗狗身上鉴定出了毛丝鼠灰基因，两者都在英斗身上鉴定出了该基因。Little发现该基因跟淡黄色（fallow）有关系；Willis则认为跟浅茶色（paler tans）有关。Little指出毛丝鼠灰基因通过减少单株毛发中的色素数量导致色素颗粒减少变小来影响毛色，但与此同时，对鼻子和皮肤的色素不产生影响。这就给了奶油色为什么会有黑色素的存在以及为什么法斗中存在很大程度被认为是应该起源于英斗的基因一个完美的解释。
2、尽管是隐性的，但是一个毛丝鼠灰基因甚至都能影响颜色。
一个隐性基因能影响表现型，这是极其不寻常的。再这种情况下，一个毛丝鼠灰基因的遗传减轻了毛色，以至于狗狗的颜色不再跟正常的驼色狗狗颜色一样深，导致狗狗既不像驼色一样深也不像奶油色一样浅。两个毛丝鼠灰基因的遗传会进一步减轻毛色，导致产生所有繁殖者都认同的奶油色。
3、毛丝鼠灰基因对黑色素的影响有限，甚至没有影响。
Little表明，毛丝鼠灰基因影响黄/红色素，对黑色素影响甚小，甚至可以说是没有。他说一些单一黑色的狗狗可能携带该基因，且该基因不影响他们的毛色。这也解释了虎斑纹不受毛丝鼠灰基因的影响，然而驼色和黑面罩驼色（黑面罩是一种色素的过度延伸）颜色会减轻。
4、毛丝鼠灰基因解释了显性奶油理论。
在美国大多数法斗是奶油色、驼色、虎斑色和花斑色。许多美系法斗在六代血统中都没有一个黑面罩驼色祖先。在很大程度上，繁殖者们已经发现黑面罩驼色很难繁殖，这也导致了让繁殖者们感觉它一定是隐性基因。
然而，我们都知道黑面罩基因在E位点中是排位最高的基因。理论上甚至一只杂合子黑面罩狗狗都能产生50%的黑面罩后代，而一只纯合子黑面罩狗狗能产生100%的黑面罩后代。但是，在血统大部分为美系的狗狗当中则不会发生这种情况。
由于在美国大量奶油色狗狗的繁殖，以及毛丝鼠灰基因对虎斑色的甚小影响，美国的法斗很可能是纯合子毛丝鼠灰基因。这就意味着就算跟纯合子的黑面罩驼色或者黑面罩红驼色的法斗搭配繁殖，也基本上不会产生黑面罩的法斗，因为甚至一个毛丝鼠灰基因都有能力来减轻毛色，并且抑制面罩的出现。一只纯合子毛丝鼠灰基因奶油色狗狗搭配一只纯合子黑面罩驼色狗狗，繁殖出的狗狗只有深奶油/浅驼色，并且会有前面说到的面罩痕迹。一只纯合子毛丝鼠灰基因虎斑色狗狗搭配一只纯合子黑面罩驼色狗狗，能繁殖出虎斑色的 52 33558 52 17643 0 0 2859 0 0:00:11 0:00:06 0:00:05 3550代，但是不能繁殖出黑面罩虎斑或者黑面罩驼色。然而，纯合子毛丝鼠灰基因和黑面罩狗狗的后代会遗传到一个C基因，也就是说，如果跟一只黑面罩狗狗搭配，他们将有机会繁殖出黑面罩的狗狗。考虑到这个遗传组合，这些没有黑面罩的狗狗如果相互搭配，也有可能繁殖出黑面罩后代。
注：第一部分见下面链接。法斗毛色遗传的那些事儿之一
作者简介
Linda J.Moore
Linda J.Moore女士是美国AKC审查员、法牛繁殖者， 曾执裁于中国台湾与澳大利亚的全犬种犬展。在前段时间CKU犬展上奶油色法牛被判失格的问题上，她也很明确的表达了自己不满的态度，并给予犬主（迦楠犬舍主理人）鼓励，也就奶油色法牛鼻头色素改良上跟犬主做了一些探讨，达成的一致意见是80%的奶油色法牛鼻镜色素沉淀不好，这在美国赛场也很常见，很难找到规律或者改良，并不是简单的搭配虎斑色就能解决的，很感谢Linda女士的学术分享。
图片 I 网络
整理 I 编辑 I 红尘有鬼
个人微信号 I hcyg8818
如有转载 I 请注明出处 I 谢谢合作
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